Dalla fase fetale alla maturità: i cambiamenti adattativi del sistema nervoso centrale durante la crescita.
Tutto quello che avviene a livello di sistema nervoso centrale si rispecchia poi nei comportamenti che un essere vivente mette in atto nelle diverse situazioni.
Il sistema nervoso centrale condiziona le capacità di risposta e viene a sua volta condizionato dagli stimoli per un corretto sviluppo e per la capacità di adeguarsi all’ambiente in cui vivrà.
Quando si parla di sviluppo di un essere vivente dobbiamo considerarlo sia dal punto di vista filogenetico che ontogenetico.
Per quanto riguarda la filogenesi, sembra che il più antico antenato del cane sia il miacis, vissuto circa 40 milioni di anni fa, predecessore anche di orsi e felidi.
L’evoluzione verso il cane attuale prosegue con il cynodictis (12 milioni di anni fa), che diede origine a due linee evolutive, il cynodesmus ed il tomarctus.
Sembra che proprio da quest’ultimo discendano tutti i canidi.
Per quanto riguarda il cane domestico attuale è stato dimostrato che discende dal lupo (studi sul DNA mitocondriale).
Due considerazioni di K. Immelmann sulla filogenesi:
– lo sviluppo filogenetico dei moduli comportamentali segue le stesse leggi evolutive che regolano la filogenesi di tutte le altre caratteristiche dell’organismo;
– il comportamento assolve una funzione decisiva nei processi evolutivi e deve essere considerato come uno degli elementi fondamentali della filogenesi.
Per quanto riguarda invece lo sviluppo ontogenetico, ci si riferisce allo sviluppo dell’individuo dal momento della fecondazione alla morte.
E’ molto importante lo sviluppo dei moduli comportamentali dalla nascita al raggiungimento della maturità sessuale, in quanto in questo periodo si hanno le variazioni più importanti:
- in ogni specie, il comportamento si sviluppa e si manifesta gradualmente nella sua complessità;
- in alcuni moduli comportamentali possono manifestarsi rudimenti d’origine filogenetica che tendono poi a scomparire;
- negli stadi giovanili possono essere presenti adattamenti che servono solo in questa fase e poi tendono a sparire.
A questo punto, si pone il problema dell’innato e dell’appreso negli individui.
Molto forti sono le divergenze dei vari ricercatori, ma quello che sembra accettato un po’ da tutti sono le seguenti definizioni:
– innato: informazione derivante dal patrimonio ereditario;
– acquisito o appreso: informazione derivante dall’esperienza individuale.
Il termine innato non deve essere inteso in senso limitativo, ma l’influenza dell’ambiente deve essere considerata in modo positivo.
L’integrazione dell’innato con l’influenza ambientale è particolarmente evidente in parecchi settori dell’apprendimento: un esempio è dato dai periodi sensibili: l’innato ci dice a quale età è possibile apprendere, l’ambiente offre le occasioni in questo limite di tempo e stabilisce quando si verificherà l’apprendimento.
FASI DELLO SVILUPPO
- Fase prenatale (dal concepimento alla nascita).
- Fase neonatale (dalla nascita all’apertura degli occhi).
- Fase di transizione (dall’apertura degli occhi alla comparsa dell’udito).
- Fase di socializzazione (acquisizione autocontrolli, gerarchizzazione e distacco).
- Fase giovanile (per alcuni autori è separata dalla fase di socializzazione, per altri è compresa).
1) Fase prenatale
Finisce circa a 60 giorni (parto).
L’inizio non è stato ben determinato, dipende dalla capacità del feto di “sentire” stimoli esterni. I feti sono in grado di percepire stimoli sonori, stimolazioni tattili e anche stimoli gustativi (Pageat).
Sono inoltre in grado di “sentire” il livello di stress della madre.
L’apprendimento prenatale è stato studiato negli uccelli: gli embrioni della quaglia possono scambiarsi informazioni da uovo a uovo per sincronizzare le nascite; la femmina di germano reale stabilisce un “attivo“ canale acustico con l’embrione; nei primati il ritmo del battito cardiaco materno sembra avere una grande importanza per il legame madre-figlio.
È una fase ancora poco studiata e quindi poco conosciuta, ma molto importante per il futuro sviluppo della cucciolata.
Viene di solito sottovalutata e in questo periodo sono spesso comuni errori commessi da parte degli allevatori.
In questa fase inizia anche la differenziazione sessuale del S.N.C. Sembra che il testosterone, previa trasformazione ad estrogeno all’interno dei neuroni, abbia un effetto mascolinizzante sul cervello di animali di sesso maschile. Nelle femmine non si ha mascolinizzazione anche se il livello di ormone femminile è alto a causa della presenza nei primi giorni di vita di una proteina –α-fetoproteina- che si lega agli estrogeni del plasma ed evita che arrivino a livello dell’encefalo.
L’attività ormonale nel cervello in formazione è di tipo organizzativo e permane nel soggetto. L’effetto esplicato è di aumentare numero e volume di neuroni in alcuni distretti cerebrali. Ad esempio, nel ratto maschio il nucleo sessualmente dimorfico dell’area preottica è più grande di quello della femmina. Ratti adulti femmine esposte nel periodo perinatale a testosterone e a dietilstilbestrolo presentano un aumento del volume e del numero dei neuroni dell’area in questione.
Secondo altri studi, sembra possibile che ci sia un passaggio di ormoni maschili a feti femminili se questi sono vicini nell’utero. E’ stato dimostrato che questo avviene nel topo dove c’è una placentazione che permette la commistione del sangue fetale, ma nel cane la placenta è diversa e non sembra permettere scambi. Si è ipotizzato comunque un passaggio di ormoni, perché sembra che le femmine, che in utero si trovavano tra due maschi, siano più assertive con i propri simili.
Altri autori riferiscono questo tipo di comportamento all’apprendimento: sembra infatti che le femmine figlie di genitori dominanti siano esse stesse più dominanti nel branco perché apprendono questo tipo di comportamento per imitazione dai genitori.
2) Fase neonatale
Va dalla nascita all’apertura degli occhi e la sua durata è di circa 15-20 giorni, a seconda della razza.
In questo periodo dipende interamente dalla madre. La principale attività dei cuccioli è il sonno: dormono per il 90% del giorno, ed il 95% del sonno è sonno paradosso – movimenti della faccia, arti, tronco e muscoli pellicciai. Il periodo in cui sono svegli è quasi interamente dedicato alle poppate (ogni 3-4 ore).
I cuccioli presentano i riflessi di termotattismo positivo, che permette al cucciolo di orientarsi ed andare verso zone più calde, il riflesso di ricerca del capezzolo, una volta trovatolo il cucciolo “massaggia” la mammella con le zampe anteriori per favorire l’eiezione del latte e il riflesso labiale, che provoca risposte di suzione ad ogni cosa introdotta nel cavo orale.
Nei primi giorni di vita, se solleviamo un cucciolo afferrandolo per la cute del collo, si ha una dominanza flessoria per 3-4 giorni, poi prevale una dominanza estensoria per tutto il periodo neonatale.
È presente in questa fase un altro riflesso primario molto importante: il riflesso perineale, che permette l’evacuazione previo giramento del cucciolo sul dorso solo con una stimolazione tattile della zona perineale – il cucciolo è incapace di eliminare feci ed urina da solo. Sembra che questo giramento del cucciolo sia alla base dell’acquisizione della futura postura di sottomissione.
Oltre ai riflessi già visti sono presenti anche:
- riflesso estensore crociato: se si esercita una pressione su un arto, l’arto viene ritirato ed il controlaterale esteso;
- riflesso di Magnus: se la testa del cucciolo viene ruotata verso un lato, gli arti di quel lato vengono estesi e quelli del lato opposto vengono flessi;
- riflesso di Galant: accarezzando la regione paravertebrale a livello del dorso, l’animale si curva verso il lato che si sta accarezzando.
È da ricordare che i cuccioli sono sordi, ciechi ed anosmici; le loro capacità di movimento limitate e si svilupperanno dapprima sugli arti anteriori (circa 10° giorno) e poi sui posteriori dopo circa due settimane. I cuccioli hanno già sensibilità tattile e senso del gusto.
In questo periodo si sviluppa nella madre l’attaccamento ai cuccioli: secondo alcuni autori ciò avviene nel momento in cui la madre rompe la placenta e viene a contatto con il liquido amniotico che contiene feromoni. E’ un attaccamento unilaterale, poiché i cuccioli non sono ancora “attaccati” alla mamma.
Quello che abbiamo visto è dovuto allo sviluppo del sistema nervoso: il cucciolo nasce immaturo per quanto riguarda il sistema nervoso centrale, che comincia a svilupparsi seguendo il suo programma genetico e le influenze dell’ambiente.
Il sistema nervoso è solo parzialmente mielinizzato, e questo spiega la presenza di riflessi primari e l’incapacità alla deambulazione e alla eliminazione nel neonato.
La cellula principale del sistema nervoso è il neurone, che sviluppa nel neonato un numero elevato di sinapsi, più di quelle necessarie; soltanto quelle che verranno utilizzate in base agli stimoli esterni sopravvivranno, le altre verranno riassorbite (apoptosi cellulare).
Durante lo sviluppo intrauterino si formano le cellule nervose che migrano lungo la glia verso la corteccia: se ne formano di più del necessario e non tutte riusciranno a sopravvivere.
Sembra che alcune sinapsi siano programmate per durare un tempo limitato: probabilmente hanno il compito di guidare la formazione di altre sinapsi che diventeranno poi permanenti; secondo alcuni autori questi “circuiti transitori” sono coinvolti nei riflessi primari.
È importantissimo ribadire che, poiché la stabilizzazione delle sinapsi dipende dall’ambiente, sarà quest’ultimo a condizionare nel bene e nel male il livello di reazione agli stimoli del singolo soggetto: questo insieme andrà a costituire poi il livello al quale il soggetto avrà la sua omeostasi sensoriale.
3) Fase di transizione
Inizia con l’apertura degli occhi e termina con la comparsa dell’udito; in questo periodo il cucciolo acquisisce gli ultimi elementi sensoriali che saranno importantissimi per la vita di relazione.
È in questo periodo che il cucciolo si attacca alla madre e comincia il processo dell’imprinting.
La vista modifica le capacità di orientamento del cucciolo, che perde ora i riflessi primari, ed usa molto meno il tatto. Inizia ad esplorare ed emette, anche se sordo, i primi vocalizzi.
Durante questo periodo si ha l’imprinting, fenomeno che comincia dopo che la vista ha iniziato a funzionare: il piccolo ora vede la mamma e si “attacca” mentre prima l’attaccamento era solo dalla madre verso i cuccioli.
L’imprinting è un tipo di apprendimento particolare, non associativo, che è alla base dell’identificazione del simile. Nei mammiferi più evoluti nella scala zoologica, come il cane, questo processo termina intorno ai 3 mesi.
Questa fase termina con l’acquisizione della capacità uditiva (21-25 giorni): in questo momento è possibile utilizzare il “riflesso di trasalimento” per valutare eventuali problemi di sordità precoce nelle razze predisposte: Dalmata e Dogo argentino.
4) Fase di socializzazione
Inizia in questo periodo il momento più complesso della vita del cucciolo, durante il quale imparerà:
Gli autocontrolli
Sono spesso acquisiti durante il gioco tra i cuccioli, grazie all’intervento attivo della madre.
È necessario che la madre viva a stretto contatto con la cucciolata e che sia ben equilibrata e socializzata. Quello che insegna la madre è la capacità di arrestarsi, di bloccare un’azione.
Quando un cucciolo, giocando, morde l’altro in maniera un po’ troppo violenta, il morsicato comincia a lamentarsi molto vivacemente.
È a questo punto che la mamma mette il muso vicino ai due e ringhia.
Immediatamente il gioco finisce e i cuccioli scappano.
L’acquisizione progressiva degli autocontrolli sembra arrivare fino al quarto mese, forse anche oltre.
Questa capacità di arrestare l’azione intrapresa è alla base di tutti gli autocontrolli in tutti i comportamenti che il cane avrà.
Ciò rende possibile il verificarsi delle normali fasi nelle sequenze comportamentali: fase appetitiva, fase consumatoria, fase di stabilizzazione.
La comunicazione
Comunicare vuol dire emettere segnali in grado di stimolare un sistema sensoriale del ricevente. I cani sono in grado di comunicare a diverse distanze, utilizzando sistemi diversi di emissione e ricezione.
I canali comunicativi sono:
- canale tattile:
Il tatto è il primo senso che si sviluppa; è molto importante all’inizio della vita del cucciolo, poi perde importanza. È uno dei sensi meno studiati. È utilizzabile solo a distanza ravvicinata.
- canale olfattivo:
L’olfatto è molto importante, nel cane è stato per secoli un motivo di selezione. Permette di “ricevere” segnali vicini e anche molto lontani. L’area di mucosa olfattiva è molto ampia, come la conseguente area cerebrale.
- canale uditivo:
L’udito serve a “ricevere” soprattutto segnali lontani, ma è molto utilizzato anche da vicino. L’orecchio, parte ricevente dell’udito, viene anche usato per emettere segnali.
- canale visivo:
La vista serve per “ricevere” segnali vicini e lontani, soprattutto corporei. La capacità visiva del cane è diversa dalla nostra, certe volte siamo portati a pensare che il cane non veda bene.
Alcuni di questi canali permettono la comunicazione a breve distanza, altri a grande distanza, altri entrambe.
Un sistema molto importante, ma controverso, è la comunicazione con i feromoni. È un sistema molto utilizzato negli insetti, poco studiato nei mammiferi. La parola feromone sembra derivare dal greco e significa “essere trasportati” o “trasportare e eccitare”. Vengono emessi da ghiandole presenti in alcune parti del corpo – sacchi anali, ghiandole sopra e sub caudali, ghiandole podali, ghiandole zigomatiche e periorali saliva, marcature urinarie e fecali – e vengono ricevuti dal canale olfattivo e dall’organo vomero-nasale o di Jacobson. Le vie afferenti dell’organo vomero-nasale sono diverse da quelle normali e arrivano direttamente all’amigdala e all’ipotalamo.
La comunicazione è alla base di un corretto sviluppo comportamentale; spesso le capacità comunicative inter ed intra specifiche risultano alterate nei soggetti con alterazioni comportamentali.
La gerarchizzazione:
Il cane è un animale sociale ed organizza la vita di gruppo in base a regole gerarchiche ben precise che devono essere adottate nei normali rapporti tra i membri del branco. Il cucciolo deve apprendere correttamente queste regole per interagire correttamente con i conspecifici.
È un processo che viene appreso in due tappe.
La prima tappa avviene allo svezzamento: i cuccioli vengono condotti presso una fonte di cibo disponibile per il branco e quando cercano di accedere al cibo vengono allontanati violentemente dagli adulti.
Imparano così progressivamente a rispettare l’ordine di precedenza per alimentarsi.
La seconda tappa avviene al raggiungimento pubertà nel maschio e al secondo calore della femmina, ed è collegato alla rottura del legame di attaccamento con la madre. Vengono allontanati dalle zone frequentate dai dominanti e dalle femmine adulte, e vengono relegati alla periferia del territorio del branco.
Il distacco:
È un momento importantissimo nella vita del cucciolo: segna il passaggio alla maturità. Inizia molto presto, alcuni autori lo riferiscono allo spuntare dei denti da latte nel cucciolo. Vengono allontanati più precocemente i maschi, in maniera graduale; dapprima durante i giochi e le interazioni affettive, fino all’allontanamento dai luoghi di riposo e successivamente il divieto di avvicinarsi. Le femmine vengono allontanate più tardi e non del tutto, dopo il secondo calore.
Questo distacco crea una rottura del legame con la madre e alla formazione di un nuovo legame al gruppo sociale.
La mancata rottura del legame di attaccamento è all’origine dell’ansia da separazione, dove il cane non raggiunge la maturità mentale e la scomparsa del soggetto a cui è attaccato causa uno stato d’ansia.
Bibliografia
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